• بازدید : 55 views
  • بدون نظر
این فایل در ۴۰صفحه قابل ویرایش تیه شده وشامل موارد زیر است:

در اين بخش به اين موضوع مي پردازيم كه مولكول هاي پرانرژي چگونه براي توليد تركيبات قندي يا كربوهيدرات ها مورد استفادة ‌گياه قرار مي گيرند. 
الف- چرخة كلوين: در سالهاي بين ۱۹۴۶ تا ۱۹۵۳ سه تن از دانشمندان به نامهاي ملوين كلوين، جيمز بشام و آندروبنسون راه متابوليكي تبديل گازكربنيك به قند را در گياهان كشف كردند. آنها اين كار را از طريق پيگيري از بين رفتن گازكربنيك راديواكتيو نشان دار  در كشت هاي سلول هاي جلبك انجام داده اند. آزمايشهاي اولية كلوين نشان داد جلبك هايي كه به مدتي كه دقيقه و يا بيشتر در معرض گازكربنيك نشان دار قرار گرفته بودند، 
تركيب پيچيده اي از متابوليت هاي نشان دار، شامل قندها و اسيدهاي آمينه توليد كردند. با وجود اين ، تجزية جلبكي كه ۵ ثانيه در معرض گازكربنيك نشان دار قرار گفته بود نشان داد كه اولين تركيب پايدار راديواكتيو فعال كه در جلبك تشكيل گرديد ۳- فسفوگليسرات يا PG3 بوده است كه در ابتدا فقط از طرف گروه كربوكسيل (-COOH) نشان دار شده است. اين نتايج بلافاصله اين پيشنهاد را مطرح مي سازد كه PG3 توسط كربوكسيلاسيون يك تركيب دوكربنه به دست آمده است. چنين مادة‌ پيش ساختي تاكنون كشف نشده است. چنانچه واكنش كربوكسيلاسيوني واقعاً اتفاق بيفتد فقط روي يك قند ۵ كربنه به نام ريبولوز –۵- فسفات يا RU5P انجام مي گيرد. 
در نتيجة كربوكسيلاسيون قتند ۵ كربنة ريبولوز –۵- فسفات، يك قند ۶ كربنه به دست مي آيد كه به دو تركيب سه كربنه تجزيه مي گردد و هر كدام  از اين تركيبات سه كربنه به يك ملكول PG3 تبديل مي گردند. راه كلي اين تغيير و تبديل را كه در شكل شمارة ۲۱۹ نشان داده شده است، چرخة كلوين و يا جرخة احسايي پنتوز فسفات مي نامند. اين راه شامل كربوكسيلاسيونيك پنتوز، تشكيل تركيبات قندي و بازيافت ريبولوز –۵- فسفات يا Ru5P مي باشد. 
در جريان جستجوي يافتن كربوكسيلاسيون مادة مور اثر، تركيبات حد واسط نشان دار فراوان ديگري كشف گرديدند. به عنوان مثال در مراحل اولية راه،‌‏ فقط كربن هاي شماره ۳ و ۴ در قند ۶ كربنة فروكتوز –۱، ۶- بيس فسفات يا FBP نشان دار هستند، ولي در مراحل بعدي تعداد كمتري از كربن هاي اين قند نشان دار شده و شمارة ‌اين كربن ها كمتر از تركيبات قند در مراحل اولية ‌راه است . مشاهدة جريان حركت كربن نشان دار در انواع مختلف قندهاي سه، پنج، شش و هفت كربنه ساختمان اصلي راه متابوليكي پيشندي كلوين را  مشخص مي كند كه به طور كامل در شكل شمارة ۲۱۹ آمده است. واقعيت بسياري از واكنش هايي كه قبلاً به صورت پيش بيني بيان شده بود در مطالعات بعدي آزمايشگاهي با استفاده از آنزيم هاي مختلف به تأييد رسيده است. 
۱-چرخة‌ كلوين در يك فرايند دو مرحله اي از گاز كربنيك GAP توليد مي كند- چرخة كلوين را مي توان به دو مرحله تقسيم كرد: 
مرحلة اول- مرحلة‌ توليد (قسمت بالايي شكل شمارة‌۲۱۹) كه در آن سه مولكول ريبولوز –۵- فسفات يا Ru5p با سه مولكول گازكربنيك براي توليد ۶ مولكول گليسرآلدئيد –۳- فسفات يا GAP وارد واكنش مي شوند. در اين واكنش هاي بيوشيميايي ۹ مولكول ATP و ۶ مولكول NADPH مورد استفاده قرار مي گيرد. طبيعت چرخه اي اين راه متابوليكي باعث مي شود كه اين فرايند بتواند به ازاي هر سه مولكول گازكربنيك مصرفي، معادل يك ملكول گليسرآلدئيد –۳- فسفات يا GAP توليد نمايد. در اين نقطه از راه متابوليكي يك مولكول GAP مي تواند از چرخه خارج شده و در راههاي ديگر متابوليكي مورد استفاده سلول قرار گيرد. 
مرحلة دوم: مرحلة بازيافت ( قسمت پاييني شكل شمارة ۲۱۹) كه در آن اتم هاي كربن ۵ مولكول گليسرآلدئيد –۳- فسفات يا GAP باقيمانده ، شبه راه پنتوز فسفات، دريك سري از واكنش هاي بيوشيميايي شركت مي كند تا اينكه در نهايت براي شروع مجدد چرخة، سه مولكول ريبولوز –۵- فسفات توليد نمايند. اين مرحله را مي توان به چهار سري واكنش به صورت زير تقسيم كرد. شماره واكنش ها با شمارة آنها در شكل شمارة‌۲۱۹ مطابقت دارد: 
به طور كلي مي توان چرخة‌ كلوين را در معادلة سادة ذيل خلاصه كرد: 
 
بايد به اين نكته توجه كرد كه مرحلة‌دوم چرخة كلوين بدون استفاده از مولكول هاي پرانرژي ATP و NADPH انجام مي گيرد. 
اولين واكنش چرخة كلوين فسفوريلاسيون ريبولوز –۵- فسفات يا RU5P به كمك آنزيم فسفوريبولوكيناز است كه در اين واكنش ريبولوز-۵‌، ۵- بيس فسفات يا RuBP توليد مي گردد. بعد از كربوكسيلاسيون، مولكول RuBP مولكول ۳- فسفوگليسرات به دست آمده ابتدا به مولكول ۱،۳- بيس فسفوگليسرات يا BPG تبديل شده و سپس به GAP تبديل مي شود.
مرحلة دوم چرخة‌ كلوين با واكنش ايزومريزاسيون مولكول گليسرآلدئيد –۳- فسفات به دي هيدروكسي استون فسفات يا DHAP توسط آنزيم تريوز فسفات ايزومراز آغاز مي شود كه اين واكنش برعكس واكنش معروف شمارة ۵،‌ راه گليكوليز است. بعد از اين واكنش،‌ دي هيدروكسي استون فسفات مي تواند در مسير دو راه يكسان وارد واكنش هاي بيوشيميايي بعدي شود: واكنش ها شمارة ‌۶ تا ۸ و يا واكنش هاي شمارة ۹ تا ۱۱، واكنش هاي شمارة ۶ و ۹ از چرخة كلوين، واكنش هاي تراكم عامل آلدئيدي با دي هيدروكسي استون فسفات است كه اين واكنش ها به كمك آنزيم آلدولاز كاتاليز مي شوند . نتيجة ‌آن اتصال دي هيدروكسي استون فسفات به يك آلدئيد است. واكنش شمارة ۶ همچنين برعكس واكنش شمارة ۴، راه گليكوليز است. واكنش هاي شمارة‌ ۷ و ۱۰ واكنش هاي هيدروليز فسفات هستند كه از هر كدام از اين واكنش ها، يك مولكول فسفات معدني Pi توليد مي شود و اين واكنش به ترتيب توسط آنزيم هايي به نامهاي فروكتوز بيس فسفات از يا FBPase و سدوهپتولوز بيس فسفات از يا sbpASE كاتاليز مي شوند. باقيماندة واكنش هاي چرخة كلوين توسط آنزيم هايي كاتاليز مي شوند كه در آن پنتوز فسفات نيز همين واكنش ها ار كاتاليز مي نمايند. در واكنش هاي شمارة ۸ و ۱۱ كه هر دو توسط آنزيم ترانس ستولاز كاتاليز مي شوند،‌ يك واحد دو كربنة ستوني از يك قتند ستوزي به مولكول گليسرآلدئيد –۳- فسفات منتقل مي گردد و در نتيجه يك قند ۵ كربنة ستوزي به نام گزيلولوز –۵- فسفات يا Xu5P توليد مي شود. در نتيجة انجام اين واكنش ها فرآورده هاي ديگري نيز توليد مي شوند كه عبارتند از قند ۴ كربنة آلدوزي به نام اريتروز –۴- فسفات يا E4P كه از واكنش شمارة ۸ و ريبوز –۵- فسفات يا R5P كه از واكنش شمارة ۱۱ به دست مي آيند. قند اريتروز –۴-فسفات يا E4P توليدي در واكنش شمارة ۸ به عنوان يكي از دو واكنش گر، وارد واكنش شماره ۹ مي شود. مولكول هاي گزيلولوز –۵- فسفات يا Xu5P توليدي در واكنش هاي شمارة ۸ و ۱۱ به كمك آنزيم فسفوپنتوزاپيمراز در واكنش شمارة ۱۲ به ريبولوز –۵- فسفات يا Ru5p تبديل مي شود. ريبوز –۵- فسفات يا R5P به دست آمده از واكنش شمارة‌۱۱ نيز به نوبة خود توسط آنزيم ريبوز فسفات ايزومراز در واكنش شمارة ۱۳ به Ru5P تبديل مي شود و در نتيجه چرخة كلوين تكميل مي گيردد. از ۱۱ آنزيمي كه در چرخه كلوين فعال هستند، تنها سه آنزيم در بافت هاي حيواني وجود ندارند كه عبارتند از فسفوريبولوكيناز،‌ ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز و سدوهپتولوز بيس فسفاتاز يا SBPase

عتیقه زیرخاکی گنج